Ecologie: Les associations entre espèces du récif
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La relation la plus connue qui lie les espèces d'un même écosystème est la prédation. Cependant, il existe de nombreux autres types de relations interspécifiques: le mutualisme, le parasitisme, le commensalisme … Ces différentes relations sont classées en fonction des comportements trophiques - c'est à dire la manière de se nourrir - par rapport aux coûts et bénéfices qu’en retirent les deux partenaires. Tous les modes d'associations se retrouvent sur le récif, et on observe un certain nombre en aquarium.
Les différentes modes d'interactions
La synoecie
C’est lorsqu’il n’y a ni bénéfice ni préjudice entre les deux espèces, la relation est neutre. L'espace et les ressources sont partagés. On parle aussi de cohabitation.
La prédation
La prédation se définit par l’interaction entre une espèce dite prédatrice qui consomme une autre espèce dite proie. Dans le milieu naturel, cette relation s’équilibre d'elle-même. Le nombre des prédateurs dépend directement du nombre de proies, la population des prédateurs restant faible en général. Dans l’écosystème quasi fermé de nos aquariums, il existe rarement un tel équilibre. C’est pour cela que l’introduction de prédateurs spécifiques de parasites - c’est à dire dont le régime alimentaire est spécialisé, comme les crevettes arlequins Hymenocera sp. pour lutter contre les asterines Asterina sp. par exemple - fonctionne rarement, l’espèce prédatrice disparaissant avant l’espèce prédatée. Dans le cas des Hymenocera, il faudrait être en mesure de fournir continuellement des échinodermes en quantité suffisante pour les nourrir (un cliché d'Hymenocera picta).
Asterina sp.
Photos, Christian SEITZ
On observe la même chose avec les nudibranches Berghia verrucicornis pour lutter contre les anémones de verre Aiptasia ou Chelidonura varians qui consomme les planaires parasites Convolutriloba retrogemma (quand ces limaces de mer ne sont font pas tout simplement broyer par les pompes de brassage). A noter que tous les nudibranches, planaires - vers plats ou plathelminthes - et autres invertébrés du même style ne sont pas forcément parasites contrairement à ce qu’on pense souvent. Chelidonura varians, Berghia verrucicornis ou les limaces Tridachia crispata et Elysia sp. (qui "broutent" les algues Bryopsis) en sont de parfaits exemples.
Cheilinodura varians et les planaires.
Photos, Christian SEITZ et Julien THEODULE
La planaire Convolutriloba retrogemma
Photo, Ph. et L. COLON
D'autres clichés :
Berghia verrucicornis
Berghia verrucicornis finissant de dévorer une aiptasie
Tridachia crispata
Du point de vue technique, lorsqu'on utilise une espèce prédatrice ou parasite d’une autre espèce qui est considérée comme nuisible, la première espèce est taxée d'espèce "auxiliaire". L'espèce auxiliaire est utilisée pour lutter biologiquement contre l'espèce nuisible.
Le parasitisme
Le parasitisme est un mode de vie où un individu "parasite" vit aux dépens d'un individu "hôte" sans le tuer (sinon on parle plutôt de prédation). Ce mode de vie peut être obligatoire dans les sens où le parasite ne peut pas survivre sans son hôte [chez le virus : exemple des virus du SIDA (La Lettre de l’Institut Pasteur, 1995)]. Cette relation implique de nombreuses adaptations. La première est morphologique : le parasite est plus petit que son hôte car le parasite vit dans son hôte (endoparasite) ou sur son hôte (ectoparasite). Il y a également des adaptations physiologiques : développement d’organes pour s'agripper à l’hôte, réduction des organes locomoteurs, fertilité très importante (reproduction sexuée et asexuée) … La formation des binômes hôte/parasite implique aussi une spécificité parasitaire : l’espèce parasite ne s’attaquera qu’à peu d’espèces hôtes différentes. Cela conduit à une diminution de la compétition entre les parasites de différentes espèces mais diminue aussi les probabilités de rencontrer un hôte. Ces deux points doivent s’équilibrer pour la survie de l’espèce parasite. Le parasite ne doit pas être trop virulent, et ne doit pas tuer son hôte trop rapidement, sinon il risque de mourir lui-même. Si le cycle de développement du parasite ne nécessite qu’un seul hôte, le cycle est dit monoxène, s’il y a plusieurs hôtes successifs, il est dit hétéroxène. Parfois le parasite modifie le comportement de son hôte pour favoriser son cycle. Par exemple, l’Artemia salina si connue est parfois l’hôte intermédiaire d’un cestode à cycle hétéroxène. L’hôte final de ce cestode est une espèce d’oiseaux. Les artémias parasitées ont une couleur orange plus visible et par ailleurs nagent plus en surface, du coup elles sont plus vite consommées par les oiseaux que les artémias non infestées. L'aspect le plus impressionnant réside souvent dans le mimétisme très poussé entre le parasite et l’hôte, en particulier chez les nudibranches. Par exemple le nudibranche Phestilla melanobranchia, parasite des Tubastrea, a une coloration très variable mais toujours très ressemblante à celle du Tubastrea parasité.
Phestilla melanobranchia forme noire
Phestilla melanobranchia forme orange
Phestilla melanobranchia forme jaune
Tubastrea morphe jaune
Photo, Ph. et L. COLON
Cet article a pour but d’exposer les concepts scientifiques sur les interactions entre espèces, avec des exemples pour nos bacs récifaux. Pour la partie parasitisme, il y aura une suite plus détaillée sur deux grands parasites qui commencent à devenir préoccupants : les planaires parasites d’Acropora et les nudibranches parasites des Montipora/Porites.
Planaire parasite d’Acropora Photo, Ph. et L. COLON
Nudibranche Phestilla melanobranchia parasite de Montipora, adulte avec une ponte
Photo, Ph. et L. COLON
L'amensalisme
L’amensalisme est un type de relation observé le plus souvent observé chez les végétaux, dans lequel une espèce, en se développant, inhibe le développement d’autres espèces. L’amensalisme passe par l’utilisation de substances chimiques toxiques pour lutter contre la concurrence par inhibition de la croissance. Par exemple, le noyer Juglans regia produit de la juglone dans les feuilles qui, lorsqu’elles tombent, inhibent la pousse des plantes au pied de l’arbre (sauf le plantain Plantago lanceolata qui est résistant). Autre exemple : l’antibiose qui est l’inhibition de la croissance par des substances antibiotiques. On parle aussi d’allelopathie; ce terme définit plus exactement l’excrétion de substances toxiques.
L’allélopathie est connue chez les algues Alexandrium catenella. C’est une dinoflagellés toxique, bien connue dans la lagune de Thau où elle pose régulièrement un problème sanitaire. Un laboratoire de Montpellier, "Ecosystèmes Lagunaires", travaille actuellement sur ce cas. Sauf que l’étude de l'allélopathie en milieu aquatique est difficile in vivo: le phytoplancton dérive dans le milieu naturel et les substances allélopathiques sont diluées [Les substances allélopathiques de microalgues déjà identifiées sont des peptides cycliques, alcaloïdes, acides organiques et acides gras (Legrand et al. 2003)]. Les recherches sur l’allélopathie se sont surtout focalisées sur les cyanobactéries car celles-ci sécrètent beaucoup de substances bioactives - antibiotiques, antifongiques, antivirales - potentiellement utilisables en biotechnologie et en médecine.
Même si on parle surtout d’amensalisme pour les végétaux, les cas d’allélopathie sont courants, et les luttes entre coraux dans nos bacs en sont un bon exemple. Les Palythoa produisent des toxines qui figurent parmi les plus puissantes de toutes les substances chimiques.
Le commensalisme
Une espèce est dite commensale lorsque elle vit associée à une autre espèce en profitant des débris des repas de cette dernière par exemple, mais sans lui nuire. C’est le cas des vers tubicoles logés dans les porites, de l’anémone commensale Calliactis sp. transportée sur le dos des bernard l’ermite.
Vers tubicoles commensaux de Porites.
Photo, Laetitia COLON
Le poisson pilote, espèce commensale des requins, en est un autre exemple. Dans ce cas on parle aussi de phorésie, le poisson pilote étant transporté par le requin. C’est d’ailleurs un cas d’épiphoronte (transport d’une autre espèce à l’extérieur). A l’inverse, il existe des cas d’endophorontes (transport d’une autre espèce à l’intérieur), par exemple le petit poisson Fierasfer sp. transporté par une holothurie, à l’intérieur du tube digestif et profitant directement des restes de repas de l’holothurie. On parle aussi d’inquilinisme : le poisson vit dans l’holothurie sans la gêner mais sans rien lui apporter. Il existe aussi des crevettes qui vivent au sein des bénitiers.
Le saprophytisme
Le saprophytisme est une chaîne alimentaire à dominance détritique : la litière de feuilles mortes est d’abord fragmentée par des insectes de l’ordre des collemboles, puis reprise par des vers de terre qui forment l’humus, lequel est utilisé par des champignons et minéralisé par des bactéries. Les mêmes genres de processus se retrouvent dans les lits de sable.
Le mutualisme
Le mutualisme, quant à lui, est une association à bénéfice réciproque pour les deux partenaires. On parle souvent de symbiose, mais c’est une notion assez "fourre-tout" : relation dépendante très forte reliant deux espèces. Mais avec cette simple définition, un parasitisme est une symbiose… Un cas de mutualisme par exemple est celui des figuiers et des guêpes agaonides. Les agaonides sont des hyménoptères qui pondent dans la figue, milieu favorable au développement de leurs larves. Se faisant, elles deviennent des pollinisateurs pour le figuier. Il y a aussi l’exemple du couple formé par les arbres Cecropia et des chauves-souris frugivores. Ces dernières consomment les fruits charnus produits par les Cecropia et ainsi participent à leur dissémination. Un exemple très courant dans nos bacs est l’endosymbiose entre les zooxanthelles (dinoflagellés) et les cnidaires. Le mutualisme est tel que ces algues Symbiodinium sp. vivent dans les cnidaires eux-mêmes, dans des cellules endodermiques (cellules supérieures de la "peau" dit de façon imagée) et en sont dépendantes pour faire leur propre photosynthèse (Allemand et al., 1998)(
Localisation des zooxanthelles dans les tissus coralliens). Ce mutualisme nous convient bien car il donne aux coraux contenant des zooxanthelles la capacité de se maintenir en bac (si l'éclairage est suffisant bien sûr). La majorité des coraux sans zooxanthelles nécessitent des nourrissages ciblés et sont quasi intenables en aquarium.
Zooxanthelles
On distingue trois grands types de mutualisme :
Le mutualisme de transport : par exemple des fourmis qui dispersent le pollen ou les graines de la plante. C’est le cas des fourmis champignonnistes Atta colombica qui coupent des jeunes feuilles de plante et les ramènent au nid pour élever des champignons dessus. Elles se nourriront ensuite de ces champignons. Lorsqu’elles fondent de nouvelles colonies, il arrive que les reines transportent les champignons avec elles, réalisant ainsi leur dispersion. 90% des plantes dépendent des vertébrés pour la dissémination (oiseaux, éléphants, singes…).
Le mutualisme de protection : c’est le plus répandu, il peut être facultatif ou obligatoire. Les plantes protègent les fourmis en leur fournissant le logement : la domatie, partie intégrante de la plante et dédiée aux fourmis. Ou à l’inverse, les fourmis protègent la plante de ses herbivores, voire même du feu (création d’une zone coupe feu au pied des acacias africains en éliminant systématiquement toutes plantes, lianes à proximité de l’arbre hôte). Certains acariens protègent des plantes aussi.
Le mutualisme de nutrition : les Myrmécodia sont des plantes d’Asie tropicale portant des tubercules creux qui abritent les fourmis Iridomyrmex. Les cavités lissent servent de loges pour le couvain et les fourmis. Les cavités rugueuses servent de zones de dépôts pour les matières organiques pour les fourmis et où la plante plonge ses racines pour se nourrir. Les plantes fournissent aussi souvent à manger aux fourmis en possédant des nectaires extrafloraux ou des corps nourriciers riches en lipides ou protéines (corps de Belt, corps de Müller).
Parfois les trois types de mutualisme sont associés : la plante Myrmecodia est nourrie par les fourmis qui résident dans la plante, tout en la défendant des herbivores et en disséminant ses graines, formant ainsi des jardins de fourmis (Hölldobler et Wilson 1990).
Le mutualisme peut être facultatif, c’est le cas le plus fréquent. Ici, chaque partenaire peut vivre sans l’autre et cette association rassemble souvent plus de deux partenaires. Une espèce particulière peut être associée à diverses espèces assez proches pouvant donc réaliser les mêmes interactions. Ces espèces partagent à peu près la même niche écologique (pour résumer la notion de niche écologique : environnement dépendant de variables du milieu, température, humidité, nourriture…, dans lequel des espèces peuvent vivre et se reproduire), c’est une guilde d’espèce, et elles sont interchangeables du point de vue de leur rôle dans l’interaction.
Le mutualisme peut aussi être obligatoire. Dans ce cas, une espèce ne peut vivre sans l’autre, et ce type de mutualisme aboutit à une coévolution des deux espèces. La coévolution, selon Janzen (1980), est une évolution réciproque de deux espèces A et B : l’espèce A évolue à cause d’une pression de sélection exercée par l’espèce B et, à cause de l’évolution de A, il y a une pression de sélection sur l’espèce B et celle-ci évolue. On peut aussi déterminer une coévolution diffuse dans le cas d’interaction évolutive entre deux guildes d’espèces. C’est d’ailleurs la coévolution diffuse qui est la plus répandue dans la nature. Les systèmes bactérie/hôte en sont un bon exemple : les bactéries Rhizobium et les légumineuses telle la luzerne Medicago sativa. Les bactéries vivent dans les nodules de la plante et sont nourries par la plante. En échange, elles permettent à la luzerne de fixer l’azote atmosphérique (ce que les autres plantes ne peuvent pas faire).
L’evolution et la coévolution sont un véritable terrain de jeu pour les chercheurs. Si vous vous souvenez d'Alice au Pays des Merveilles, vous devez vous rappeler qu’avec la Reine Rouge, il faut toujours courir. On court mais on n’avance pas, on court en fait pour rester sur place. Du point de vue de l'évolution, c’est la même chose, c’est une course perpétuelle entre les proies et les prédateurs, entre les hôtes et les parasites. Le parasite évolue et devient trop virulent, du coup l’espèce hôte doit évoluer si elle ne veut pas disparaître. Et ainsi de suite, le parasite doit à nouveau évoluer en réponse à l’évolution de l’espèce hôte. Tout le monde évolue, tout le monde court, mais au final les interactions n’évoluent pas, cela revient à faire du surplace : c’est ce qui a donné naissance à la Théorie de la Reine Rouge. Les biologistes sont de grands enfants finalement …
Toutes ces différentes interactions sont plus diversifiées et plus intenses en milieu tropical que dans les milieux au climat tempéré, car les conditions abiotiques (les facteurs physicochimiques : composition de l’eau, température, pH, perturbations …) ne constituent pas un frein aux organismes à cycle court. Si on reprend l'analogie avec la Reine Rouge : celle-ci "court plus vite" dans les écosystèmes tropicaux.
Evolution des interactions
Toutes ces interactions interspécifiques ne sont pas fixes. Selon les conditions abiotiques ou biotiques (les autres organismes de la même espèce ou non, partenaire sexuel, compétiteur, prédateur, parasite, symbiote) du milieu, le mutualisme peut basculer vers le parasitisme et vice versa. Un exemple frappant de ce basculement est celui de deux oiseaux des forêts tropicales d’Amérique Centrale. L’Oropendula construit son nid alors que le Molothrus, comme notre coucou européen, n’en construit pas. Ce dernier pond donc ses œufs dans le nid d’autres espèces, et ses petits sont élevés par les Oropendula au détriment de leur propre couvée. Cette interaction est donc un parasitisme. Cependant, dans certaines régions, il y a des diptères parasites qui font d’énormes ravages sur les couvées. Mais lorsque le nid abrite un Molothrus, les pertes dues aux diptères deviennent négligeables car les poussins de Molothrus les mangent. Dans cet environnement particulier, le parasitisme devient une interaction à bénéfices réciproques : un mutualisme (Smith, 1968). Il existe d’autres exemples de glissement entre mutualisme et parasitisme, conditionné par les variations du milieu, mais qui sont moins radicaux : les buffles africains sont souvent accompagnés d’oiseaux qui leur enlèvent les tiques et autres parasites. Ils se nourrissent tout en préservant l’hygiène de leurs hôtes. Cette association peut devenir néfaste lorsque les oiseaux recherchent leur nourriture dans les plaies et les aggravent.
Détermination des interactions
Ce qu’il faut ajouter, c’est que le classement en association bénéfique ou néfaste ne se fait pas que sur de simples observations de comportement. Pour mesurer les coûts et bénéfices en biologie, on se réfère à la "valeur sélective" ou "fitness" d’un individu. Terme cher aux scientifiques, de définition un peu délicate, on peut le concevoir comme la mesure du succès d’un individu en tenant compte de tous les paramètres possibles : succès reproducteur, taux de croissance, survie, résistance aux parasites, maladies, etc … Les cas cités plus haut sont des cas "validés" de mutualismes. Beaucoup de cas souvent décrits comme des symbioses dans le langage courant ne sont pas aussi nets. Le cas du labre nettoyeur et des poissons nettoyés en est un exemple parfait. Une récente étude anglaise a porté sur un couple de demoiselles ayant sur son territoire, âprement défendu, une station de nettoyage de Labroides. La fameuse "fitness" de ces demoiselles a été évaluée et le résultat est qu’elle n’était pas significativement différente d’un couple de demoiselle qui n'aurait pas de labres nettoyeurs sur son territoire. Donc même s’il semble évident à première vue qu’avoir une station de nettoyage sur son territoire est un avantage, l’étude a montré qu’elle n’apportait pourtant globalement rien de significativement positif en plus. Le cas des associations clowns/anémone rentre dans le même schéma et entraîne encore de nombreuses discussions à ce sujet.
Voir par exemple les articles :
"Les anémones des poissons clowns" de C. Seitz sur Récifs.org
"Les relations symbiotiques" de J. Le Jardinier sur Récif France
Les interactions interspécifiques dans nos bacs
Dans nos bacs, de nombreux partenariats - sans aller jusqu’à dire que ce sont des mutualismes - sont décrits et sont sympathiques à observer. Mais contrairement à la tendance générale des aquariophiles à acheter du "gros", ce sont souvent des espèces de petites tailles qui sont concernées et qu'il faut maintenir.
Couple d’A. ocellaris dans une Heteractis.
Photo, Laetitia COLON
Les Pterapogon kauderni avec l’oursin Diadema setosum
Photo, "Le Bac de Michel"
Les crevettes pistolets et leurs partenaires de terrier piscicoles, ici A. randalli
Photo, Hervé ROUSSEAU
Beaucoup d’Amblyelotris sont impliqués dans de telles associations mais il ne faut pas oublier les
Cryptocentrus sp., les
Stonogobiops nematodes avec Alpheus randalli, et aussi le superbe mais rare
Lotilia graciliosa avec diverses Alpheus.
Les crabes de porcelaine Neopetrolisthes (ici N. maculatus) vivent dans les anémones
Photo, Christian SEITZ
Il faut aussi noter les crevettes déparasiteuses Lysmata debelius, L. amboinensis, L. grabhami, et
Leandrites, et les poissons déparasiteurs, les labres nettoyeurs dont le fameux Labroides dimidiatus, mais aussi les petits gobies Gobiosoma: G. evelynae, G. oceanops et surtout
G. randalli qui semble mieux s’acclimater en aquarium du fait d’un régime alimentaire non totalement dépendant du déparasitage.
Crevette déparasiteuse Leandrites
Photo, Ph. et L. COLON
A. leucosternon et Labroides dimidiatus
Photo, Christian SEITZ
Il existe des crevettes associées à des anémones, et le plus souvent elles sont aussi déparasiteuses :
Thor amboinensis avec diverses actinies, les Periclimenes dont
P. yucatanicus avec Condylactis gigantea, P. pedersoni avec C. gigantea ou Bartholomea annulata,
P. brevicarpalis avec Cryptodendrum adhaesivum.
Crevette Periclimenes pedersoni dans l’anémone Bartholomea annulata.
Photo, Laetitia COLON
Autres associations :
° Les vers à panaches Serpulidae et les petits pagures symbiotiques Paguritta dans les Porites.
Serpulidae et Paguritta dans Porites
Photo, Ph. et L. COLON
° Les crabes boxeurs : Lybia edmonsoni ou
Lybia tessellata. qui portent des anémones Bunodeopsis comme des gants de boxe.
° Les petits crabes
Trapezia vivants dans les Pocillopora ou les
Tetralia nigrolineata et Domecia vivants dans les Acropora
° On pourrait aussi rappeler l’association si bien connue des plongeurs entre les bancs de demoiselles dont
Chromis viridis ou d’Anthias et les grands Acropora branchus.
Conclusion - Pourquoi tout ceci ?
Une première réponse serait peut-être de dire que les biologistes aiment bien se triturer les neurones. Mais ça serait un peu facile. En fait, tout ceci permet de se rendre compte que rien n’est simple et que peu de choses en biologie sont fixes et définitives. Les grands termes symbiose, parasitisme et mutualisme sont connus mais souvent utilisés sans distinction. En se penchant sur un cas qui parait simple, l’anémone et son clown, on décrète que c’est une symbiose ! En y regardant de plus près, ce n’est pas si simple. Il ne faut pas oublier que nos bacs sont des écosystèmes à part entière, ni de simples tableaux vivants , ni de jolies ou couteuses collections de "cailloux colorés" ou de poissons "flashies". Ce sont des assemblages hétéroclites d’êtres vivants, assemblages pas toujours judicieux d’ailleurs. Ces êtres vivants interagissent constamment. En aquarium, on retrouve toutes les interactions inter et intraspécifiques possibles. En savoir un peu plus sur ces interactions permet parfois de mieux comprendre ce qui se passe dans nos bacs.
Avec tout ceci, vous avez eu un aperçu de quelques notions de biologie qui concernent de près votre aquarium, et j’espère que vous regarderez maintenant votre bac d’un œil différent !
Sources et références :
www.advancedaquarist.com
www.fishbase.org
www.recif-France.com
http://reefkeeping.com/
www.recifs.org/
www.seaslugforum.net
http://perso.wanadoo.fr/aresub/medecinesubaquatique/dangersfaune/biotox.htm
http://www.garf.org/trever/foreignenvironmen.html
www.sbg.ac.at
www.wetwebmedia.com
www.aquatab.net
www.env.go.jp
www.gla.ac.uk
liboupat2.free.fr
La Lettre de l’Institut Pasteur, 1995. 11 : 5-8.
Allemand, D., Furia, P., et Benazet-Tambutté, S., 1998. Mechanisms of carbon acquisition for endosymbiont photosynthesis in Anthozoa. National Research Council Canada. 76 : 925-941.
Hölldobler B. et Wilson, O. 1990. The ants. The Belknap Press of Harvard Univ. Press, Cambridge, Mass. 732p.
Janzen, D. H., 1980. When is it coevolution ? Evolution. 34 : 611-612.
Smith, N. G., 1968. The advantage of being parasitized. Nature. 219 : 690-694.
Graf, J. D. et Polls Pelaz, M., 1989. Evolutionary genetics of the Rana esculenta complex.
Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates. 466 : 289-301.
Van Valen, L., 1973. A new evolutionary law. Evol. Theory. 1: 1-30.
Baensch, Hans A., Debelius, Helmut, 1998. Atlas de l’aquarium marin. Mergus Verlag. 1215p.
Sprung, Julian et Delbeck, J. Charles, 1999. L’aquarium récifal, tome 1 et 2. Ricordea Publishing. 544p et 546p.
Cours de DEUG BBC Avignon – licence Bio des organismes Montpellier – Maîtrise Bio des populations Montpellier – DEA AMSB Lyon
Pour la plupart des informations sur les problématiques mutualisme/parasitisme, les axes de recherche de l’équipe "Coévolution" du CEFE-CNRS de Montpellier (fourmis figuiers ...) et le laboratoire Hydrosystèmes Fluviaux de Lyon (grenouille verte)
Et tellement de discussions avec des aquariophiles passionnés … !
Article écrit par Laetitia Colon, et publié par Récifs.org le 03/08/2005
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