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Invertébrés: Bivalves ! Vous avez dit bivalves !

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Dans son infini générosité la nature a créé les bénitiers dont la beauté est le joyau de nos aquariums. En aquariophilie récifale, le nombre d'espèces de bivalves qui nous intéresse est assez limité. Si de temps en temps on peut voir sur une roche servant de base à un corail que l'on vient d'acheter un petit bonus sous forme de moule (Mytilus sp.) ou d'huître (Spondylus sp. ou pour les plus chanceux Lopha cristagalli l'huître zigzag), ce ne sont pas ces bivalves là que nous recherchons particulièrement.



Leurs couleurs ont peu d'attrait et leur utilité comme épurateur dans le bac est négligeable. Les Lima sp. peuvent nous tenter par leur manteau rouge vif comme celui de Lima scabra mais malheureusement les taux de nutriments volontairement bas de nos bacs récifaux les condamnent à mourir de faim rapidement. Comme elles ont une fâcheuse tendance à se mettre dans des endroits discrets et inaccessibles, on ne s'en rend compte que par une augmentation soudaine de pollution dans le bac.

Ce lamentable bilan nous inciterait à banir ces animaux de nos achats mais dans son infini générosité la nature à créée les bénitiers dont la beauté est le joyau de nos aquariums. Ce sont les Tridacna sp., des coquillages géants dont les tissus contiennent des zooxanthelles symbiotiques rendant leur maintenance relativement aisée. Dans l'embranchement des Mollusques, classe des Bivalves, ordre des Vénéroidés, la sous-famille des Tridacnidés comporte huit espèces réparties en deux genres. Hippopus (H. hippopus et H. porcellanus) et Tridacna (T. crocea, T. derasa, T. gigas, T. maxima, T. squamosa et T. tevoroa).


Un peu d'anatomie :

Pour protéger leurs organes internes les Tridacnes ont une coquille en carbonate de calcium constitué de deux parties symétriques reliées par un ligament caoutchouteux et par des muscles adducteurs chargés de leur fermeture et réouverture. Ces coquilles ont un orifice dans la partie inférieure par laquelle passe le pied et le byssus. Le pied sert au positionnement temporaire, le temps que le coquillage choisisse une place et une orientation favorable en fonction de la lumière, et au déplacement, principalement en cas de fuite hors de portée d'un éventuel prédateur. Des lignes horizontales appelées stries de croissance comportent des écailles plus ou moins saillantes et des nervures verticales partant de la base jusqu'aux bords supérieurs. Les nervures verticales des bénitiers servent à consolider la coquille. Plus elle est épaisse, moins les nervures sont prononcées. Les bords supérieurs des coquilles présentent une indentation faisant que les deux parties peuvent s'imbriquer l'une dans l'autre comme une mâchoire et d'une manière plus ou moins hermétique selon les espèces. Ces signes extérieurs, ouverture, stries, écailles et nervures nous permettent l'identification des différentes espèces de bénitiers plus facilement que par leurs couleurs.



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Tridacna crocea

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Tridacna squamosa

Photos, Christian SEITZ


Le byssus :

Ce terme désigne un ensemble comprenant une glande dite byssale ou byssogène, et le lien qu'elle secrète. Ce lien est fait de filaments liquides qui durcissent au contact de l'eau en formant une attache extrêmement résistante. Pendant cette opération, le coquillage utilise son pied pour se maintenir provisoirement sur le substrat choisi. Ce lien peut être coupé à ras du support au moyen d'un instrument tranchant en faisant bien attention de ne pas léser la glande elle-même ce qui provoquerait la mort de l'animal. Il garde néanmoins la possibilité de se libérer à son gré dans sa phase juvénile. Une fois le bénitier installé à sa place définitive la glande reformera rapidement une nouvelle attache. Chez les grands bénitiers comme T. deresa et T. gigas, cette glande s'atrophie avec l'âge et le coquillage reste fixé au sol grâce à son poids.


Le manteau :

Le plus fascinant quand on regarde un bénitier c'est son manteau paré de couleurs d'une beauté indescriptible et aux variations chromatiques infinies allant des tons de bleus au marron et des verts aux jaunes grâce à des cellules pigmentaires appelées chromatophores. http://www.kasson.com/Figi1/clammant.htm


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Photo, Hervé Rousseau

Ce manteau onduleux, qui est le prolongement des siphons inhalants et exhalants, contient des zooxanthelles pouvant assurer pratiquement 100% de besoins nutritionnelles des bénitiers ce qui en fait des hôtes de choix dans nos bacs récifaux fortement éclairés et relativement pauvres en nutriments. Ces zooxanthelles vivent dans des tubes ramifiés appelés tubules dont les branches affleurent la surface du manteau et dont le corps s'enfonce vers la région de l'estomac. Le pourtour du manteau est pourvu de centaines "d'yeux" servants à détecter l'intensité lumineuse et de réguler ainsi la proportion d'U.V. reçus en étalant plus ou moins leur manteau. Ils déclenchent également l'ordre de fermeture rapide du coquillage en cas de danger dont le premier signal est une ombre passant au-dessus d'eux.

Le manteau présente des zones translucides, sortent de fenêtres permettant à la lumière d'atteindre les parties internes et les zooxanthelles dans les tubules. Autre particularité primordiale du manteau la présence de deux ouvertures : Le siphon inhalant, qui ressemble à une fente étroite légèrement sinueuse et souvent bordée d'appendices filtrants, par lequel l'eau pénètre, et le siphon exhalant, sur la partie supérieure, par lequel sont évacués les déchets organiques ainsi que les gamètes. La présence de ces deux siphons, explique la terminologie bivalve utilisée pour désigner cette classe de mollusques. C'est également le manteau qui produit la matière permettant aux coquilles de s'épaissir par la face interne et de grandir par le bord supérieur.


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Photo, Christian SEITZ


Alimentation

Les bénitiers sont des organismes filtreurs qui pompent dans l'eau qui les entoure des composés organiques dissous afin de synthétiser du glucose et des acides aminés. L'eau, chargée de nutriments et d'oxygène, est entraînée par des cils à travers les branchies que l'on peut apercevoir par l'ouverture du siphon inhalant. L'oxygène passe dans le sang et les nutriments sont entraînés dans un filet de mucus vers la bouche et passent dans l'estomac où une petite partie de la digestion se fait grâce à un enzyme ayant une curieuse forme de spaghetti. La majeure partie de cette digestion se fait dans deux glandes digestives de part et d'autre de l'estomac où la nourriture passe à travers les parois de ces glandes par des micropores. Les résidus non digérés retournent dans l'estomac où ils sont évacués dans l'intestin, compactés en fèces et expulsés. Les nutriments assimilés passent des glandes digestives dans le sang ainsi que l'oxygène prélevé au niveau des branchies. Ce sang est pompé par le coeur et transporté par des vaisseaux sanguins à des artères conduisant à des poches baignant les cellules des organes du bivalve. Une nouvelle pulsation amène un flot de sang neuf alors que l'ancien est filtré par le rein avant de retourner en partie vers le coeur, les déchets étant éliminés dans l'intestin.

Mais les bénitiers ont aussi développé une symbiose avec les zooxanthelles qui synthétisent directement, grâce à l'énergie lumineuse, des sucres et des acides aminés qui permettent aux bénitiers de vivre dans des zones très pauvres en nutriments, et de satisfaire pratiquement complétement à l'alimentation de l'animal et à la reproduction des algues. C'est grâce à cette symbiose que nous pouvons les conserver en vie dans nos aquariums dont l'éclairage est adapté en intensité. Au passage, il est inutile de nourrir spécifiquement les bénitiers qui profitent de la charge en nutriments de nos bacs, qui même bien tenus, excède largement celle de leur milieu naturel.


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Photo, David Excoffier


Reproduction

Les glandes sexuelles entourent la glande digestive. Les bénitiers sont hermaphrodites simultanés. La maturité sexuelle se fait en deux étapes : dans un premier temps ils deviennent mâles et produisent du sperme d'une couleur laiteuse puis en avançant en âge, ils atteignent la maturité sexuelle complète et sont capables de produire des ovocytes de consistance granuleuse. L'accession à la maturité sexuelle dépend de la longévité des bénitiers : les plus petits spécimens sont plus précoces que les grands et vivent moins longtemps bien que leur longévité soit mal déterminée.

Généralement les petites espèces deviennent des mâles fonctionnels entre 2 et 4 ans alors que les plus grandes devront attendre au moins un ou deux ans de plus. Ce n'est que quand ils seront plus proches de leurs tailles adultes, encore une ou deux années plus tard, qu'ils seront capables de produire les gamètes femelles. Les gamètes mâles sont lâchées en premier, en même temps qu'un message biochimique prévenant les autres bénitiers du voisinage de l'heureux événement ce qui déclenche leur ponte. Environ une heure après le sperme, les ovocytes seront à leur tour libérés éliminant ainsi le risque d'auto fécondation. En milieu naturel les pontes sont induites par de multiples facteurs sur des rythmes dépendants des zones où vivent les bénitiers. Une autre cause possible est quand l'animal se sent en danger et peut-être proche de la fin, ultime tentative de perpétuer la race. Le stress de la capture et du transport peut aboutir à des pontes spontanées ce qui représente un risque certain dans un aquarium de vente à la suite d'un arrivage massif, ou encore dans nos bacs. Le sperme ainsi libéré inutilement devient rapidement toxique et peut provoquer la mort de tous les habitants du bac. Au cas où ce problème vous arriverait, un changement d'eau massif est souhaitable et éventuellement une filtration extérieure rapide sur charbon actif.


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Photo, Julien THEODULE


Prédateurs

Dans leur milieu naturel, les poissons perroquets et les grands labres se nourrissent volontiers des bénitiers dont ils saisissent par surprise l'une des parties de la coquille lorsqu'elle est ouverte pour la briser en la frappant contre une roche. En aquarium les prédateurs les plus connus des bénitiers sont de minuscules escargots de 2 à 8 mm de la famille des Pyramidellidés tels que Tathrella sp. et Pyrgiscus sp. Ils doivent être recherchés sur la coquille et éliminés. Certains Labridés comme Pseudocheilinus tetrataenia, P. hexataenia et P. octotaenia sont réputés pour s'en nourrir ainsi que Halichoeres melanurus.

Les grands vers polychètes comme les Eunice et Nereis sont capables de forer la coquille des bénitiers ou encore de pénétrer par le siphon inhalant pour les dévorer de l'intérieur. Les vers polychètes de petite taille sont en général inoffensifs mais par prudence, il vaut mieux éviter de poser les coquillages à même le sol surtout si vous entretenez un lit de sable épais dans votre bac. Les crabes viendront au festin attiré par les signaux de détresse des bénitiers stressés ou blessés.

Certains poissons peuvent développer des comportements anormaux et se mettre à picorer leur manteau déclenchant des actes réflexes qui empêcheront les bénitiers de s'ouvrir et les conduisant à un blanchissement puis à la mort. En particulier certains Centropyges sp., mais aussi parfois des poissons chirurgiens comme votre Zebasoma flavescens. Ou encore des petits poissons ballons comme Canthigaster valentini, que j'ai surpris un jour à mordiller les "yeux " des bénitiers. Les Aiptasia sont toujours à éliminer car elles pouvent irriter par leurs urtications les tissus du manteau. Les Lysmata sp. s'ingénient parfois à les irriter de leurs pattes acérées mais seulement occasionnellement.


Les bénitiers :

Les bénitiers se trouvent dans tout la région Indo-Pacifique et la Mer Rouge. Les spécimens les plus intéressants pour les aquariophiles vivent en eau peu profonde à l'ensoleillement maximal entre la surface et 20 m de profondeur.


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Photo, NOAA

On peut classer sommairement les Tridacnidés de la manière suivante : ceux qui ont un manteau vivement coloré qui déborde largement à l'extérieur de la coquille ou pas, comme Hippopus sp. et T. tevoroa dont les couleurs fades offrent moins d'intérêt esthétique en récifal. On peut différencier ceux dont l'ouverture du byssus est large ou étroite : T. crocea, T. squamosa et T. maxima ont des ouvertures larges et des écailles sur leurs coquilles, tandis que T. gigas et T. deresa ont des ouvertures étroites et des coquilles lisses. Enfin on peut les classer par leur taille adulte en sachant que les plus grands on la longévité la plus importante et qu'il faudra tenir compte de leur avenir si on veut les héberger.

Les bénitiers de couleur bleue sont en général ceux qu'on achète en premier avant de se tourner vers les autres colorations qui sont extrêmement variées en vert, brun, or, jaune, violet, orange et gris mais là , c'est une question de goût personnel.

Tridacna crocea est sans doute le préféré des amateurs. C'est le plus petit des bénitiers et le plus coloré. Il atteint une taille de 12 à 15 cm dans nos aquariums et moins de 20 cm dans la nature. Il vie à une profondeur ne dépassant pas 5 mètres. Sa coquille finement striée est épaisse, aux nervures verticales peu marquées, à part quelques écailles limitées au bord supérieur de la zone de croissance. L'orifice du byssus est long et large. C'est celui qui vit le plus près de la surface sur les platiers internes et il lui arrive même d'être émergé à marée basse. Ses besoins d'éclairement sont donc les plus grands et il a besoin du spectre complet de la lumière sans les altérations dues à la profondeur. Une température de couleur de 6500K avec un supplément de tubes bleus sera encore mieux adaptée qu'un 10000K pour les garder en vie longtemps et dans les meilleures conditions. Pour lutter contre la force des courants et une attaque des prédateurs par l'ouverture du byssus, T. crocea secrète une substance acide qui lui permet de forer la roche sur laquelle il se maintient en ouvrant et fermant sa coquille, et de s'y enfoncer pour ne laisser dépasser que les bords supérieurs de sa coquille et son manteau. Le siphon inhalant est bordé d'appendices courts et fins. Les T. crocea vivent en gigantesques colonies pouvant atteindre 200 membres par mètre carré et leurs zooxanthelles suffisent presque totalement à leur nutrition ce qui en fait l'hôte parfait pour un aquarium récifal pauvre en nutriments dédié aux coraux durs à petits polypes par exemple. http://www.divegallery.com/clam_Tridacna.htm
http://mars.reefkeepers.net/RencAquaEchange/Aquariums/BacFPL/Photo260601/pages/Benitier1.htm



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Photo, Christian SEITZ

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Photo, Florian Lesage


Tridacna maxima atteint une taille de 30 cm mais rarement plus de 20 cm en aquarium et s'enfonce également dans la roche mais moins profondément. On le rencontre sur les platiers et les pentes récifales jusqu'à 10 m de profondeur et il appréciera une température de couleur entre 5200K et 10000K. On pourra le placer dans une zone plus basse de l'aquarium. Les lèvres du siphon inhalant portent des appendices courts et grêles et sa coquille est souvent fortement asymétrique. Le côté antérieur allongé peut être jusqu'à trois fois plus long que le côté postérieur. L'orifice du byssus est large. Les espèces venant de la Mer Rouge sont plus colorées que celles de la région Indo-Pacifique allant de bleus intenses aux bruns avec des taches vert vif, bleues, violettes et marron. Une coloration particulièrement magnifique présente un bleu profond strié de lignes blanches allant des siphons vers le bord du manteau.
http://www.kasson.com/Solomons94/clam.htm
http://mars.reefkeepers.net/RencAquaEchange/Aquariums/BacFPL/Bacjan2001/benitierBleu.jpg



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Photo, Christian Seitz


Tridacna squamosa grandit jusqu'à 40 cm et vit jusqu'à une profondeur d'une quinzaine de mètres dans les lagons abrités. Sa coquille est symétrique et comporte de grandes et larges écailles facilement reconnaissables sur les nervures verticales largement espacées. L'orifice du byssus est petit. Son siphon inhalant est pourvu d'appendices longs et ramifiés. La couleur dominante typique du manteau est dans les tons de brun, beige et or ponctué parfois de taches vertes et bleues. Si les dessins du manteau comportent des lignes elles sont parallèles au bord de la coquille. Il atteint sa maturité sexuelle à une taille de 25cm vers l'âge de 4 ans.


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Photo, Julien Théodule

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Photo, Christophe Santerre


Tridacna deresa grandit jusqu'à une taille maximum de 60 cm et vit entre 5 et 20 m de profondeur dans les lagons abrités. Sa coquille est lisse et les nervures sont nombreuses, 6 à 7 côtes, mais peu marquées. L'orifice du byssus est très étroit et les lèvres du siphon inhalant sont nanties d'appendices importants. Le manteau comporte souvent des lignes sinueuses vertes ou bleues sur fond jaune doré. Il atteint sa maturité sexuelle vers 5 ans à une taille d'environ 30 cm.


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Photo, Philippe Le Sayec

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Photo, Regis Doutres


Tridacna gigas est le géant de ces coquillages et il peut atteindre 1.50 m et peser 400 kg Il vit à une profondeur comprise entre 10 et 20 mètres. Sa coquille est lisse et sans écailles, et ses côtes nervurées sont au nombre de 4 parfois 5. L'orifice du byssus est étroit et le siphon inhalant est sans appendice. Le manteau est généralement dans les tons de jaune verdâtre à vert olive ou beige à marron avec des points bleus luminescents sur la partie supérieure. Il atteindra sa maturité sexuelle vers l'âge de 7 ans.


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Photo, NOAA


Quelques conseils avant l'achat ...

Une durée de vie de 10 à 50 ans est donnée à titre indicatif pour les petites et moyennes espèces alors que les plus grandes peuvent atteindre 100 ans et plus. T. gigas atteint les 60 cm vers l'âge de 10 ans et sa longévité est très grande, bien plus que la notre. Acheter un bénitier est donc un choix auquel il faut bien réfléchir comme chaque fois qu'il s'agit d'animaux dont la vie va dépendre de nous.

Les bénitiers sont très sensibles au stress du transport et des changements de qualité de l'eau ce qui les affaiblit. Il faudra donc veiller à acheter un animal en bonne santé pour pouvoir supporter encore un transport et une nouvelle vie dans votre bac. L'observation commence par les conditions de stockage chez le revendeur incluant la qualité de l'eau et de la lumière d'où l'on déduira le temps d'acclimatation et le positionnement par rapport à l'éclairage et le brassage dans son nouveau domicile. Physiquement le coquillage convoité ne doit pas présenter de bâillement au niveau du siphon inhalant ce qui indiquerait un état de faiblesse. Le manteau ne doit pas montrer de blanchissement signe de rejet de ses zooxanthelles dû à un transport trop long et/ou à une maintenance inadéquate dans le bac d'exposition. Un autre test consiste à intercaler votre main entre la source de lumière. Le bénitier doit réagir en se refermant vivement. Si la réaction est lente ou nulle, évitez de l'acheter car il aura moins de chance de survivre qu'un autre s'il n'est pas déjà mourant.


Et après l'achat ?

C'est au moment de l'installation dans votre bac que le bénitier est le plus fragile. La coquille doit être examinée attentivement à la recherche de parasites, particulièrement des Pyramidellidés, qu'il faudra éliminer. Son byssus fraîchement coupé ou distendu, les différents stress dus aux transports et aux changements de qualité d'eau en font une proie tentante pour divers habitants du bac comme des vers, des crabes et d'autres détritivores. Le bénitier émet des signaux biochimiques de stress qui ressemblent à une future agonie en attirant tout ce petit monde qui s'empressera de l'investir par l'ouverture béante à sa base et de le dévorer. On peut prévoir une petite pierre plate dont on peut "travailler " une partie pour faire un creux dans lequel le coquillage pourra filer rapidement son byssus et s'y fixer se mettant ainsi relativement vite hors de danger. Un autre avantage c'est que l'on pourra déplacer la pierre et le bénitier pour le rapprocher progressivement des HQI sans avoir à couper encore une fois le byssus.


Quel genre d'aquarium pour les bénitiers ?

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Photo, Julien Théodule

L'aquarium adéquat pour les accueillir est évidemment un bac de type récifal peuplé de coraux où il trouvera des conditions satisfaisantes d'eau et d'éclairage. Mais on peut également envisager un bac spécifique ne contenant pratiquement que des bénitiers et quelques SPS colorés que l'on choisira avec soin en fonction de leurs couleurs. Depuis quelques années on trouve dans le commerce des bacs dont la vitre de face est inclinée vers l'arrière ce qui donne un autre angle de vision particulièrement intéressant pour l'observation de nos amis à coquilles. Leurs manteaux dévoilent toute leur splendeur vus de dessus et en plaçant cet aquarium à une hauteur relativement basse pour un récifal, disons sur un meuble de 70 à 80 cm de haut, on pourra profiter au mieux de leurs magnifiques couleurs.


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Photos, Christian Seitz, Nicolas Will


Les paramètres doivent être rigoureusement surveillés et maintenus dans des conditions optimum par un réacteur à calcium ou/et à calcaire ou encore des solutions à deux composants pour obtenir un Ca proche de 450mg/l, un KH autour de 9° ou 10°, Mg à 1300/1350 mg/l ainsi qu'un taux d'iode à 0.06 mg/l. Ces éléments sont primordiaux pour la survie de cet animal : calcium et carbonates lui sont nécessaires pour grandir et l'iode comme détoxifiant de l'oxygène produit lors de la photosynthèse. Le pH classique pour un bac de ce type se situe entre 8/8.1 le matin et 8.4/8.5 le soir. La densité est moins critique et peut être comprise entre 1023 et 1029. Les bénitiers supporteront des taux de nitrates un peu plus élevés que d'habitude dans ce genre de bac mais il faudra tenir compte des exigences des coraux, de même pour la température. Pour l'éclairage les tubes sont à déconseiller, d'autant plus qu'en Europe il n'est pas toujours évident de s'équiper en tubes haut rendement (High Outpout - HO) ou très haut rendement (Very High Oupout - VHO). Une exception toutefois pour les tubes Power Compact bien que leur prix en France soit supérieur à celui des HQI qui sont une des clés de leur maintenance sur le long terme pour garder leurs couleurs éclatantes. 1 watt par litre est fortement recommandé et les 400w en 6500K trouvent leur plein emploi avec les bénitiers vivant à proximité de la surface comme T. crocea et T. maxima alors que des 250w en 10000K ou plus conviendront mieux pour T. squamosa, T. deresa et T. gigas. Le brassage devra suivre les mêmes courbes que l'éclairage, c'est à dire de 10 à 15 fois le volume du bac par heure pour les premiers alors que 5 à 10 fois le volume par heure suffiront largement pour les seconds. Les flux des pompes de brassages ne devront en aucun cas être dirigés directement sur eux.



Sur 15000 espèces de bivalves nous en connaissons tous quelques-uns que nous apprécions principalement pour des raisons gastronomiques tels que les huîtres, moules, coques, coquilles St Jacques, etc. Au même titre les bénitiers sont une nourriture appréciée dans les pays et les îles de la région Indo-Pacifique ce qui ne devrait pas nous choquer outre mesure. Ils sont un mets de choix coûteux dans certains pays asiatiques, alors qu'ils sont un plat de pauvre dans d'autres, leur prix étant moins élevé que celui du poisson. Leurs coquilles approvisionnent le marché touristique pour finir comme cendrier ou porte savon dans les salles de bains occidentales. Cela a entraîné une pêche excessive de ces coquillages à un tel point que certaines espèces comme T. gigas sont protégées, étant en voie de disparition. Des fermes de culture ont été créées par quelques gouvernements locaux pour protéger ces espèces qui se reproduisent facilement, surtout dans un milieu naturel en l'absence de prédation humaine. La production de ces fermes sert avant tout au repeuplement des récifs dévastés ainsi qu'à l'alimentation et les spécimens les plus colorés sont réservés à l'aquariophilie, ce qui nous permet d'avoir de jeunes bénitiers d'élevage en nous donnant meilleure conscience car ainsi on participe un peu moins à la dégradation des récifs. C'est aussi une satisfaction de savoir que l'on enseigne au personnel local employé dans ces fermes comment disposer les bénitiers par rapport à leurs besoins et surtout le respect de leur environnement pour une survie commune, ce qui ne peut être que louable.





Pour en savoir plus :

" The Modern Coral Reef Aquarium " Tome 4 par Svein F.Fossa et Alf J. Nilsen

" Giants Clams " de Daniel Knop

" L'Aquarium Récifal " Tome 1 par J.Sprung & J.C.Delbeek

" Indo-Pacific Coral Reef Field Guide " par Dr.G.R.allen & R.Steene

" Deux aquariums écotypiques pour les bénitiers " par S.Barre
Publication de l'A.R.A. Vol3/N°2 Mars/Avril 2000
http://www.biblioreef.net/index.php?reef=16&id=88

On The Half Shell série d'articles de D.Knop paru dans Aquarium Frontiers http://members.home.net/kevdone/AF/Articles.html

" Greetings Clamrades " article de Dr.R.L.Schimek paru dans Aquarium Frontiers http://www.aquarium.net/0597/0597_1.shtml

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Article publié le 26/11/2003 par Christian Seitz; cet article est paru dans Aquarium Magazine n° 180, d'Avril 2001 (après correction de la rédaction n'engageant pas la responsabilité de l'auteur), ainsi que sur le site de l'ARA.

 
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