Pterapogon kauderni (poisson-cardinal de Banggaï)
Date: 17 août 2004 à 11:20:00 CEST
Sujet: Animaux


pterapogon
Taille maxi (en captivité) : 7 cm
Compatibilité vie captive : Bonne
Compatibilité récifale : Bonne
Volume minimum conseillé : 200 litres pour un couple
Disponibilité dans le commerce : Bonne
Prix : Intermédiaire




Petite histoire...

En 1922, une expédition organisée par le Docteur Walter Kaudern - grand découvreur d'espèces animales du début du XXème siècle - s'attache à chercher de nouveaux spécimens aux Célèbes (actuellement Archipel de Sulawesi). Lors d'une collecte en plongée sur les récifs coralliens de l'Ile de Banggaï - située dans l'archipel du même nom à l'est des Célèbes -, il est découvert une espèce de poisson appartenant à la famille des Apogonidae. En 1933, Koumans décrit cette espèce et le nomme de Pterapogon kauderni en hommage à son découvreur.

Rapidement, ce poisson sortira de la mémoire des scientifiques de l'époque. Jusqu'au début des années 90, Pterapogon kauderni a été littéralement oublié. Redécouvert par Kal Mulet, - spécialiste des poissons indonésiens -, c'est le Docteur Gerald R. Allen, un scientifique spécialisé dans l'identification des poissons marins, qui "redécrit" cette espèce en 1995 (Allen & Steene 1995). S'en suivent plusieurs publications durant les cinq années suivantes dont la plus célèbre est l'article paru dans le numéro de mai 1996 du fameux magazine américain Tropical Fish Hobbyist (TFH Publications INC.) Presqu'au même moment, ce poisson devenait malgré lui la nouvelle vedette du salon professionnel international de l'animalerie Interzoo, tenu à Nuremberg. Depuis, c'est probablement l'espèce de poisson marin d'ornement qui a subi la plus intense pression commerciale en si peu de temps. En réponse à cette dernière, une réglementation très stricte, visant à limiter les prélèvements, a vu le jour fin 1996.


pterapogon
Photo, Ludovic STROOBANS


Caractéristiques de l'espèce

Pterapogon Kauderni possède un corps assez fortement comprimé latéralement. Il présente une coloration de fond blanc crème plus foncé vers l'arrière du corps. Des reflets argentés ainsi que quelques taches d'un blanc pur distribuées de manière irrégulière sur le corps sont observables sur ce fond. La tête est traversée par une bande verticale noire légèrement oblique qui englobe l'oeil. Une deuxième bande noire s'étire de la première dorsale jusqu'à la base des nageoires pelviennes. Ces dernières sont noires et ponctuées de points blancs sur leur partie arrière. Une troisième et dernière bande court de la seconde dorsale jusqu'à la nageoire anale. La tête est assez massive par rapport au corps. L'oeil est proéminent. La bouche, située en position terminale, descendant en oblique vers le centre de la tête, est de grande taille. Les deux nageoires dorsales ainsi que l'anale sont très allongées. La première dorsale reste tout de même plus courte que la seconde. Elles possèdent en tout 8 rayons épineux et 14 mous. La caudale - de forme allongée - présente une coloration translucide sauf aux extrémités hautes et basses où une bande noire ponctuée de blanc s'allonge vers l'arrière. Les nageoires pectorales sont uniformément translucides. Les pelviennes ainsi que l'anale sont noires et tachetées de blanc. Un faible liseré bleu délimite l'extrémité arrière de l'anale. Cette dernière possède 2 rayons épineux et 13 rayons mous.


pterapogon
Photo, Christian SEITZ

Il n'y a pas de réel dimorphisme sexuel avéré. D'après certaines observations - dont celles rapportées par Franck C. Marini-, les mâles possèderaient une seconde dorsale plus épaisse et plus longue que la femelle, les rayons épineux de cette nageoire n'hésitant pas à dépasser l'extrémité de la caudale. Le corps du mâle serait plus large que celui de la femelle et sa mâchoire inférieure serait également légèrement plus épaisse.

Cette description a été volontairement exprimée au conditionnel. En effet, ces points traitant du dimorphisme sexuel de P. kauderni ne mettent pas d'accord l'ensemble de la communauté scientifique traitant de ce sujet. Pour ma part, lors d'une étude sur 30 mâles avérés (observés lors de l'accouplement et de la ponte), seuls 18 possédaient une seconde dorsale plus longue que la femelle. Cette constatation - étayée par d'autres propriétaires de P. kauderni - ne peut en aucun cas être généralisée mais elle possède le mérite d'exister.


Distribution et habitat


pterapogon pterapogon Pterapogon kauderni est une espèce endémique de l'Archipel des Banggaï. Ce dernier se situe en Indonésie, à l'est de l'Archipel de Sulawesi - qui compose avec Bornéo, Sumatra et Java les grandes Iles de la Sonde. L'Archipel des Banggai possède une centaine d'îles dont la plus grande est Peleng suivie de Banggai. Il est baigné par la Mer des Moluques au nord, le détroit de Peleng à l'ouest, la baie de Tolo et la Mer de Banda au sud. La barrière de corail qui entoure les Iles Banggai mesure environ 175 kilomètres de long et s'étend sur une dizaine de kilomètres de largeur au plus. Les fonds marins sont relativement peu profonds dans le lagon (moins d'une cinquantaine de mètres). Au-delà de la barrière, la pente externe plonge profondément pour atteindre très rapidement 1000 puis 2000 mètres à environ 30 kilomètres de l'Ile de Bangkulu (sud-ouest de l'archipel). L'archipel décrit comme "mère de tous les récifs coralliens vivants" par le naturaliste Alfred Wallace est situé entre le premier et le second parallèle sud, en pleine zone équatoriale. Alimenté par des courants chauds - résidus du courant équatorial nord du Pacifique -, la température moyenne de l'eau de surface oscille suivant les saisons entre 23 et 27°C.

Pterapogon kauderni fréquente les herbiers sous-marins à proximité de la côte, les zones sablonneuses le long du rivage ainsi que les patates coralliennes du lagon. Evoluant à faible profondeur - entre la surface et 20 mètres -, il ne s'aventure guère en pleine eau, préférant rester à proximité de son "animal de compagnie" : oursin, anémone ou corail.


Comportement naturel

Beaucoup d'apogons sont nocturnes, chassant en banc au crépuscule et durant toute la nuit, puis se cachant le jour. Ce n'est pas le cas de Pterapogon kauderni qui est diurne. Regroupé en petits groupes d'une dizaine d'individus, cette espèce partage une relation particulière avec différents animaux : échinodermes (83% avec Diadema setosum), anémones (15% avec Heteractis crispa, Macrodactyla doreensis, et Actinodendron sp. ) et coraux durs (2% avec Acropora horrida, Seriotopora hystrix et Heliofungia actiniformis) d'après M.V. Erdmann and A. Vagelli, 2001.

Plusieurs observations d'aquariophiles montrent que Stichodactyla mertensi et Heteractis magnifica sont également des anémones hôtes. Pour ma part, j'ai pu observer des juvéniles dans Stichodactyla mertensi, Heteractis crispa ainsi que dans Stichodactyla gigantea - une vingtaine d'individus à cinq reprises.

Cette relation est définie comme du mutualisme : échange à bénéfice réciproque réalisé entre deux êtres vivants; cet échange est bénéfique mais pas indispensable. En effet, Pterapogon kauderni va se servir de son homochromie relative avec l'oursin diadème (Diadema setosum) pour se camoufler et passer inaperçu aux yeux des prédateurs. L'oursin offre au poisson une protection de choix car peu d'animaux s'intéressent à ces échinodermes. En échange de la protection offerte, l'oursin profiterait des restes de repas du poisson. Cette dernière remarque ne fait pas encore l'unanimité au sein de la communauté scientifique, malgré de nombreuses observations en milieu naturel et en aquarium. Si cette relation avec Diadema setosum paraît évidente, ce n'est pas le cas avec les anémones et les coraux. Ces scléractiniaires ne possèdent pas la même coloration que Pterapogon kauderni, ils ne lui offrent donc pas la possibilité de se camoufler. Les anémones, de part leur caractère urticant, offre une protection aussi efficace que l'oursin diadème. Il semblerait d'après de nombreuses observations, en milieu naturel et en captivité, que seuls les P. kauderni juvéniles s'abritent au sein des tentacules des anémones. Il est admis qu'ils ne bénéficient pas d'une immunité similaire à celle des amphiprions dans les mêmes anémones, ce qui explique que les juvéniles ne se frottent pas aux tentacules mais évoluent juste entre ces dernières. Les adultes, quant à eux, ne sont quasiment jamais observés dans les anémones.


pterapogon
Photo, Ludovic STROOBANS


Alimentation

En milieu naturel : Pterapogon kauderni se nourrit de micro-organismes appartenant au zooplancton. De minuscules crustacés - planctoniques et benthiques -, des copépodes ainsi que des larves de poissons sont consommés par cette espèce. Il n'y a, encore aujourd'hui, qu'assez peu d'informations sur le régime alimentaire de ce poisson malgré les nombreuses observations en milieu narurel.

En captivité : Pterapogon kauderni n'est pas réellement difficile de ce point de vue. Il accepte allègrement des proies vivantes comme les artémias et les mysis. Sous forme décongelée, il les accepte également associées au krill, morceaux d'algues, crevettes, moules - ou autres bivalves - et chair de poisson hachée en fins morceaux.

Le meilleur moyen de nourrir Pterapogon kauderni est de proposer deux à trois petites distributions durant la journée. Cette méthode possède plusieurs avantages : permettre à tous les membres du groupe de se nourrir correctement, mieux doser la ration alimentaire, recréer un temps soit peu le comportement naturel de chasse diurne.


Reproduction

Pterapogon kauderni est une espèce gonochorique (sexes différenciés) qui possède un mode de reproduction ovipare avec une fécondation externe et une incubation buccale ovophile puis larvophile. Sa stratégie reproductive est de type k, elle est caractérisée par une descendance peu nombreuse, la présence de soins parentaux (sous forme d'incubation chez l'espèce qui nous intéresse), une assez grande taille à la naissance et une croissance assez lente.

Peu d'informations existent sur la reproduction en milieu naturel. En réalité, d'après plusieurs observations de scientifiques, de plongeurs et d'aquariophiles, elle serait sensiblement la même qu'en captivité même si peu d'entre nous peuvent se targuer d'avoir observer une parade de Pterapogon kauderni en plongée. La parade - telle qu'elle a été observée en captivité - se traduit par un comportement vif du mâle vis-à-vis de la femelle. En effet, il vibre sur place autour de sa compagne puis se frotte plus ou moins délicatement à elle, essentiellement à l'arrière de ses flancs. Parfois, une succession de mouvements rapides d'évitement est observé. Il apparaîtrait que ces mouvements tentent de stimuler encore davantage le mâle. Celui-ci se met ensuite à vibrer plus violemment et plus brièvement (quelques secondes) à proximité de la femelle. Pendant ce temps, cette dernière émet des bâillements progressifs en intensité et réguliers. La femelle, plutôt passive jusque là, passe "la vitesse supérieure" en tentant de bloquer le mâle par l'intermédiaire de sa nageoire anale (et parfois la caudale, observations personnelles). Il arrive également que ce soit le mâle qui se met à bloquer la femelle. S'en suit après quelques minutes ou dizaines de minutes, une ou plusieurs contractions expulsant entre 10 et 50 ovules de couleur rose chair et d'un diamètre d'environ 2 millimètres. Après une fécondation externe, le mâle se charge de récupérer les oeufs dans sa cavité buccale. Il arrive que ce soit la femelle qui les récupère dans un premier temps puis les relâche pour passer le relais au mâle. Aujourd'hui encore, il existe un débat sur le sexe de l'individu qui incube. Pourtant, plusieurs études et de nombreuses observations - parfois agrémentées d'une analyse génétique - tendent à montrer que c'est le mâle qui, dans la grande majorité des cas, incube. Certains s'accordent à dire qu'il existerait des comportements aberrants où la femelle se mettrait à incuber. Que ce soit le mâle qui incube n'est pas un fait anodin chez les apogons habitués par ailleurs à l'incubation buccale, puisque chez la quasi-totalité des espèces de cette famille, il s'agit de la femelle.

L'incubation buccale dure entre 21 et 32 jours selon la température de l'eau (le principe étant que plus elle est élevée et plus l'incubation est courte) et selon l'individu - certains mâles sont plus doués que d'autres; au bout de quelques pontes, l'expérience aidant, l'incubation peut être raccourcie. Durant cette période le mâle présente un aspect particulier: sa bouche est gonflée et le plus souvent mi-ouverte. Il possède un comportement lui aussi significatif: après avoir été vif, il devient très calme et reste prostré dans un coin du bac. La femelle, quant à elle, est très active, elle devient particulièrement territoriale et défend âprement son territoire. La présence des oeufs puis des alevins dans la bouche du mâle l'empêche de se nourrir pendant toute la durée de l'incubation. Il est alors forcé de jeûner. L'une des clés de la réussite de cette phase de la reproduction est de bien nourrir les géniteurs tout au long de l'année afin de permettre notamment au mâle de consituter des réserves.


pterapogon
P.kauderni en incubation
Photo, Vincent ROLLET (Le bac à Léon )

Si la ponte intervient entre 21 et 32 jours après la fécondation comme cité plus haut, il semblerait que l'éclosion s'effectue entre le 14ème et le 22ème jour. Le lâcher des alevins peut durer une dizaine d'heures aussi bien de jour que de nuit - bien qu'en milieu naturel, il semble que cette opération se déroule plutôt de nuit. Plusieurs observations faîtes aussi bien dans les aquariums appartenant à des structures professionnelles (l'aquarium du Musée Océanographique de Monaco par exemple) qu'à des particuliers montrent que le lâcher est déclenché par le mouvement frénétique de quelques alevins situés en avant de la cavité buccale. Les alevins mesurent lors de l'expulsion entre 10 et 12 millimètres de longueur. Il est d'ailleurs assez étonnant de penser que le mâle peut tenir dans sa gueule jusqu'à une quarantaine d'alevins de cette taille ! Ces derniers sont des copies conformes de leurs parents, la couleur de fond ainsi que les bandes verticales noires étant déjà présentes. Après leur expulsion, les juvéniles se réfugient quasi-immédiatement entre les épines d'un oursin diadème ou - dans certains cas - entre les tentacules d'une anémone. Voir : Pterapogon kauderni et anémones

Il n'existe vraisembablement pas de soins parentaux post-incubatoires. Dans quelques cas, les mâles s'attaqueraient même à leur progéniture, au moins aux alevins les plus téméraires, ceux qui ne tardent pas à "voguer" en dehors de leur hôte protecteur.

Afin d'assurer un élevage larvaire optimal, il est conseillé d'isoler les alevins dans un aquarium d'une dizaine de litres, si possible connecté à l'aquarium principal afin de fournir une température et une qualité de l'eau identique à celle dans laquelle évolue les géniteurs. Le système type Carafe de Zoug a également fait ses preuves. Les premières prises de nourriture appelées en biologie marine "entrée dans la vie trophique" ont lieu quelques heures après l'expulsion. Il faut donc avoir sous la main une quantité assez importante de nauplies J1 enrichis en acides gras poly-insaturés, vitamines, acides aminés libres et autres caroténoïdes. Pour ce faire, il convient de démarrer un élevage de ces proies vivantes une dizaine de jours avant l'expulsion. Il existe de multiples méthodes pour faire éclore les artémias, en voici-une : faire éclore les artemia sur le bac à Leon


L'enrichissement peut être réalisé via des aliments comme le Super SelcoTM ou le DC-SelcoTM ou bien encore le MicroplanTM de Preis AquaristikTM. Les nauplies J1 doivent être distribuées idéalement quatre à cinq fois par jour et ce pendant une quinzaine de jours. Au-delà, certains individus commencent à manifester de l'intérêt pour des aliments inertes. Il est préférable de les isoler dans un second bac plus grand afin de se concentrer sur les spécimens récalcitrants. Normalement, au bout du trentième jour, l'ensemble des juvéniles doit se nourrir d'aliments inertes.

Le taux de réussite d'un élevage larvaire dépend de nombreux paramètres. Il est loin d'atteindre les 100% la première fois et c'est normal. La relative facilité de reproduction de Pterapogon kauderni ainsi que la robustesse des alevins dès leur expulsion sont encourageantes pour les tentatives suivantes d'élevage. De nombreux aquariophiles amateurs et professionnels obtiennent des taux de réussite proche ou égaux à 100% après plusieurs essais.


Vie captive / Relations inter & intra-spécifiques

Si Pterapogon kauderni est aussi célèbre dans le milieu aquariophile, c'est entre autres à cause de sa relative facilité de maintenance. Un bac récifal riche en Pierres Vivantes est une configuration bien adaptée à cet apogon. Il faut noter que l'oursin diadème peut causer quelques dégâts dans un aquarium de faible volume riche en coraux, il convient donc de faire attention.

Comme cité auparavant, Pterapogon kauderni possède un mode de vie grégaire. Il est aujourd'hui admis qu'il existe deux types d'associations intra-spécifiques : le couple ou le groupe de plus de 6 individus. La maintenance en couple peut se faire dans un volume minimum de 200 litres. Il n'est pas évident de sélectionner un couple au prime abord. Soit vous êtes chanceux et vous faîtes l'acquisition d'un couple formé - les critères cités plus haut pouvant vous aider à la reconnaissance des deux individus, soit vous adoptez une autre méthode valable uniquement dans un volume d'au moins 450 litres. Il s'agit de faire l'acquisition d'un groupe de juvéniles de 7 à 8 individus et de laisser la hiérarchie naturelle s'établir. Avec le temps, un couple dominant devrait se détacher de l'ensemble des autres pterapogons. De nombreux professionnels ont constaté que l'association d'individus en nombre supérieur à deux et inférieur à six se soldait par la perte de plusieurs pterapogons. Il existe un certain nombre d'hypothèses expliquant ce phénomène mais aucune ne semble encore aujourd'hui faire l'unanimité. Il est probable, à l'instar de ce qui se passe avec de nombreux cichlidés du lac Malawi, qu'il soit nécessaire d'avoir suffisamment de poissons au sein d'un volume donné pour que les conflits intra-spécifiques soient limités. En tout cas, c'est l'une des hypothèses qui apparaît comme la plus probable.

Les relations inter-spécifiques sont plutôt bonnes avec des poissons de taille moyenne et calme. Pour ce qui est de la cohabitation avec des spécimens rapides, la concurrence alimentaire ainsi que le stress engendré par ces derniers risquent de nuire à la vie des pterapogons. Pour ce qui est de la maintenance en présence d'invertébrés, vous aurez compris qu'elle ne pose aucun problème, bien au contraire.

Pterapogon kauderni est un poisson exigeant au niveau de la qualité de l'eau - surtout si on souhaite obtenir des reproductions dans le temps. Une température moyenne et stable de 26°C, une densité comprise entre 1.022 et 1.025 (la plus stable possible), un pH oscillant entre 7.9 et 8.2, respectivement la nuit (ainsi que le matin) et en fin de journée, sont des valeurs acceptées par le "kauderni". Même s'il tolère une concentration en nitrates supérieure ou égale à 50 mg/l, il est fortement conseillé de ne pas dépasser 25 mg/l. Dans un aquarium récifal, il ne doit pas y avoir de problèmes puisque la concentration en nitrates ne devrait pas dépasser 10 mg/l. Un brassage modéré - de type houle et marée - est conseillé afin de recréer des conditions favorables à la maintenance de Pterapogon kauderni. Ces conditions doivent, si possible, être proches de celles rencontrées en milieu naturel.


Protection

Les années qui ont suivi la présentation de Pterapogon kauderni à Interzoo ont vu la population naturelle décliner très rapidement. Afin de limiter les prélèvements et d'éviter d'assombrir l'avenir de cette espèce, le gouvernement indonésien, avec l'aide des autorités locales de Sulawesi et de Banggaï, a décidé d'imposer un quota de prélèvement pour cette espèce. Pterapogon kauderni n'est pas inscrit à la Convention de Washington et ne fait pas l'objet d'un règlement international sur son commerce. Néanmoins, il existe de plus en plus de spécimens nés en captivité. Il est assez fréquent d'en voir dans certaines animaleries spécialisées. Les échanges entre particuliers sont aussi une source d'acquisition "écologiquement" correcte.


pterapogon
Photo, Christian SEITZ


Conseils avant l'achat

- Vérifier l'état d'embonpoint du sujet que vous désirez acheter. Eviter impérativement tout individu maigre.
- Observer la morphologie du poisson, il ne doit pas y avoir de blessures ni d'échancrures. Toutes les nageoires doivent être entières.
- Observer le comportement du poisson : est-il confiné dans un côté de l'aquarium ? Parcourt-il la surface du décor ? Eviter les individus au comportement apathique. Privilégier les individus dominants, surtout s'ils sont deux et qu'ils s'acceptent, peut-être forment-ils un couple ?
- Observer les poissons qui cohabitent avec lui dans l'aquarium. Vérifier qu'il n'y a pas d'espèces trop turbulentes. Si c'est le cas, vérifiez de nouveau le comportement de Pterapogon kauderni vis-à-vis de ces dernières.
- Demander depuis quand le vendeur le maintient dans son aquarium et quelles ont été les pathologies que le poisson a rencontré depuis son arrivée. Même si c'est une espèce assez peu sensible aux parasitoses externes et internes, il n'est pas rare de voir Pterapogon kauderni atteint de cryptocariose (pathologie liée au parasite Cryptocarion irritans, responsable des points blancs)
- Demander si le poisson que vous souhaitez acquérir est né en captivité. Vu le nombre croissant de spécimens reproduits en aquarium, il est préférable de reporter son achat sur un de ces poissons.



Références citées, sources bibliographiques et multimédia

* Allen, G. R. 1997. Marine fishes of tropical Australia and south-east Asia. Western Australian Museum, Perth. 1-292.
* Allen, G. R. 2000. Threatened fishes of the world: Pterapogon kauderni Koumans, 1933. Environ. Biol. Fishes v. 57: 142.
* Allen G.R. & Steene R.C., 1995. Notes on the ecology and behaviour of the Indonesian cardinalfish (Apogonidae) Pterapogon kauderni (Koumans). Revue Française d'Aquariologie. Vol. 22 (no. 1-2); p7-9
* Allen, G. R. and M. Adrim 2003. Coral reef fishes of Indonesia. Zool. Studies v. 42 (no. 1): 1-72.
* Allen, G. R. (1996). The King of the Cardinalfishes. Tropical Fish Hobbyist 44th Year 32-45.
* Bougard, D. (1998). Reproduction de Pterapogon kauderni à l'aquarium du Limousin. AQUA plaisir 11 66-68.
* Erdmann, M.V. and A. Vagelli, 2001. Banggai cardinalfish invade Lembeh Strait.. Coral Reefs 20(3):252-253.
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* Frische E, J. & Eckert, J. J. (1996). Le poisson-cardinal de l'île Banggaï. Aquarama 152 34-37.
* Koumans, F.P., 1933. On a new genus and species of Apogonidae. Zool. Meded (Leiden) v. 16 (no. 1-2): 78, Pl. 1. Propriety of California Academy of Sciences
* Leclerq, N. & Ounaïs-Thevenin N. (1997). Le cardinal superstar. Aquarium Magazine 136 28-31 et 81-82.
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* Nelson, J.S., 1994. Fishes of the world. Third edition.. John Wiley & Sons, Inc., New York. 600 p.
* Ounaïs, N. (1997a). Reproduction de Pterapogon kauderni ? L'expérience de l'Aquarium de Monaco. Aquarium Magazine 130 55-57.
* Ounaïs, N. (1997b). Pterapogon kauderni - Incubateur ou "incubatrice " - Aquarium Magazine 140 14.

* Le « fameux » Bac à Léon : http://www.lebacaleon.com

* Le Breeders Registry : http://breeders-registry.gen.ca.us/
* Fish Base : http://www.fishbase.org/




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Article publié le 17/08/2004 par Ludovic Stroobants






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